生态系统( ecosystem)是指在必定的空间内生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动而相互作用、相互依存而构成的一个生态学功能单位。

任何生态系统都是由非生物成分(无机物、有机物、气候和能源)和生物成分组成的,生物成分按其在生态系统中的功能可划分为三大功能类群,即生产者、消费者和分解者。

• 生产者可以借助于光合作用生产糖类、脂肪和蛋白质,并把太阳能转化为化学能贮存在合成的有机物中。
• 消费者是指以动植物为食的动物,消费者也包括杂食动物和寄生生物。
• 分解者最终可把生物死亡后的残体分解为无机物供生产者重新吸收和利用。细菌和真菌是最主要的分解者。

能量流动和物质循环是生态系统的两大重大功能。

37.1生态系统的基本结构

1、食物链相互交叉形成食物网

生产者所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递,生物之间存在的这种单方向的营养关系就称为食物链( food chain)。

由于能量的每次传递都会损失大量能量，能量在沿着捕食食物链传递时,每从一个环节到另一个环节能量大约要损失90%，所以食物链一般只由4~5个环节组成。

在任何生态系统中都存在着两种类型的食物链,即捕食食物链和腐食食物链。

• 前者是以活的生物为起点的食物链，在海洋生态系统中以捕食食物链为主,这是由于海洋中的生产者一般是微小的单细胞藻类,它们体积小、繁殖速度快，很快就被浮游动物或其他动物整个吃掉,死后被分解的数量却很少。
• 后者是以死亡的动植物或腐败有机物为起点的食物链，在多数陆地生态系统和浅水生态系统中以腐食食物链为主。

食物链的每一个环节都与周围的许多生物有着错综复杂的普遍联系,这种联系像一个无形的网把所有生物都包括在内,使它们之间都有着直接或间接关系,这就是食物网( food web)。

• 食物网越复杂生态系统就越稳定；食物网越简单生态系统就越容易发生波动和毁灭。
• 苔原生态系统是地球上食物网结构比较简单的生态系统,因此个别物种的兴衰都有可能导致整个苔原生态系统的失调和毁灭，因此在开发苔原生态系统的自然资源时，必须对该系统的食物链和食物网结构进行深入研究,以便尽可能减少对这一脆弱生态系统的损害。

2、生态学家为什么要提出营养级和生态金字塔的概念

营养级(trophic level)的概念是在食物链和食物网的基础上提出来的,是为了使生物之间复杂的营养关系变得更加简明和便于定量地对能量流动和物质循环进行分析。

一个营养级是指处于食物链某一环节上的全部生物种的总和。

• 由于食物链的环节数目是有限的,所以营养级的数目也是有限的，一般是4~5个。
• 一般说来,营养级的位置越高,归属于这个营养级的生物种类和数量就越少，当少到必定程度的时候就不可能再维持另一个营养级中生物的生存了。

生态金字塔( ecological pyramid)是指各营养级之间的某种数量关系,这种数量关系可以采用个体数量单位、生物量单位或能量单位表明,采用这些单位所构成的生态金字塔分别称为数量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔。

（1）数量金字塔是在食物链不同环节上生物的数量存在明显差异。

• 一般在生物链的起点生物个体数量最多,在往后的各个环节上生物个体数量逐渐减少,到了顶位食肉动物数量就会变得极少,因此数量金字塔一般是呈下宽上窄的正锥体。
• 数量金字塔在有些情况下可以呈现出倒锥形,例如,在森林中树木的株数就比植食动物的个体数量少得多,表现为明显的上宽下窄的倒金字塔。

（2）生物量金字塔是以生物的干重表明营养级中生物的总重量(即生物量),

• 一般说来,植物的生物量要大于食植动物的生物量,而食植动物的生物量又会大于食肉动物的生物量,因此生物量金字塔的图形一般是上窄下宽的正锥体,
• 但是在海洋生态系统中常常表现为一个倒锥体生物量金字塔。

（3）能量金字塔是利用各营养级所固定的总能量多少来构成的生态金字塔,

• 能量金字塔总是呈正锥体图形而绝不会出现倒锥体

总之,能量从一个营养级流向另一个营养级总是逐渐减少的,这一点在任何生态系统中都是一样的。

3、生物圈是地球上最大的生态系统

生物圈是指地球有生物存在的部分,它是地球表面不连续的一个薄层。

此外,在地球的许多地方是没有生物的,如果有也十分稀少或只是暂时存在,难以形成永久性的生物群落。

• 生物圈是我们整个人类的生命维持系统,它为我们生产氧气、制造食物、处理废物和维持其他所有生物的生存。
• 生物圈是一个无限复杂的生物化学系统,它借助于令人难以置信的生物多样性而吸收、转化、加工和贮存太阳能。
• 当生物圈遭到破坏时,环境条件就更可能趋向于极端,正常的平衡状态就会被打破。
• 要想在地球上保持温和的气候就必须保持生物圈和生态系统的完整性,使其免遭破坏。

37.2生态系统中的生物生产力

1、初级生产量是生态系统的基石

初级生产量/第一性生产量( primary production)是指绿色植物借助光合作用所制造的有机物质，这是生态系统中最基本的能量固定，所以具有奠基石的作用。

所有消费者和分解者都直接间接依赖初级生产量为生,因此没有初级生产量就不会有消费者和分解者,也就不会有生态系统。

在,,而把这三者之间的关系是:

GP =NP+R

• 初级生产量中,有一部分是被植物自己的呼吸(R)消耗掉了
• 剩下的部分才用于植物的生长和繁殖,这部分就是净初级生产量(NP)，NP代表着植物可提供给动物和人利用的能量。
• 包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量( GP)

逐渐积累下来的这些净初级生产量就称为生物量( biomass) 。

如果GP-R>0,则生物量增加；若 GP-R<0 ,则生物量减少；GR=R则生物量不变。

地球各地的净初级生产量和生物量随温度和雨量的不同而有很大差异。总的说来,海洋的净初级生产量要比陆地低得多,海洋面积约比陆地大一倍,但其净初级生产量却只有陆地的一半。

2、次级生产量是消费者生产的有机物质

次级生产量/第二性生产量( secondary production)是指动物靠吃植物、吃其他动物和吃一切现成有机物质而生产出来的有机物,包括动物的肉、蛋、奶、毛皮、血液、蹄、角以及内脏器官等。

这类生产在生态系统中是有机物质的再生产,所以称为次级生产量,归根结底次级生产量还是要依靠植物在光合作用中所生产的有机物质。

所有消费者和分解者(包括大多数细菌和真菌)都属于次级生产者,由于它们都是异养生物。

实际上任何一个生态系统中的净初级生产量,都因消费者数量不足而没有被充分利用,常常是大部分没被利用。

在动物吃进的食物中并不能全部被同化和利用。

在已被同化的能量中

• 有一部分用于动物的呼吸代谢和生命的维持(包括基础代谢、运动和各种日常活动如捕食、战斗,求偶等),这部分能量是无形的和看不见的,它最终将以热的形式释放。
• 除此之外剩下的部分才能用于动物身体各种器官组织的生长和产生新的个体,这些看得见摸得着的有形的东西才是我们所说的次级生产量。

对一个动物种群来说,能量收支情况可以用一个公式表明，即 C=A +FU ,

• 其中C代表动物从外界摄取的能量,
• A代表被同化的能量，A又可分为两项,即A = P+R，其中P代表次级生产量,R代表呼吸消耗。
• 而FU代表以粪便形式损失的能量。

由此可以得到P=C- FU-R，其含意是:次级生产量等于动物吃进的食物减掉粪便中所含有的能量,再减掉呼吸代谢所释放的能。

在所有生态系统中次级生产量都要比净初级生产量少得多。

海洋生态系统的一个显著特点是食植动物有极高的取食效率,

• 海洋动物利用海洋植物和原生生物(主要是单细胞藻类)的效率约相当于陆地动物利用陆地植物(主要是纤维素含量极高的高等植物)效率的5倍！
• 正是由于这一特点,海洋初级生产量的总和虽然只有陆地初级生产量的1/3 ,但海洋次级生产量却相当于陆地次级生产量的3倍多。
• 研究海洋的次级生产量具有重大的实用意义,由于这个问题与海洋鱼产量有着密切关系。

37.3生态系统中的能量流动和物质循环

1、能量在流动过程中的传递效率很低

食物链每个环节上的净初级生产量(NP)都只有很小的一部分得到了利用。

能量流动( energy flow)过程中能量损失的另一个重大方面是生物的呼吸消耗(R)。

也可研究能量沿着营养级流动,即从一个营养级流向另一个营养级，净初级生产量大部分没有被利用。

各营养级之间能量流动的分析中可以看出两个重大特点:

• 第一,能量流动是单方向的和不可逆的,所有能量迟早都会通过生物呼吸被耗散掉;
• 其次,能量在流动过程中会急剧减少,主要是由于资源利用率不高和生物的呼吸消耗。
• 因此,任何生态系统都需要不断得到来自外部的能量补给,如果在一个较长时期内断绝对一个生态系统的能量输入，这个生态系统就会自行消亡。

2 、物质循环可分为3种不同类型

能量流动和物质循环是生态系统的两大基本功能。

能量流动是单方向不可逆的,而物质的流动则是循环式的。

各种物质和元素是不灭的,都可借助其完善的循环功能被生物反复利用,因此对于一个封闭的和功能完善的生态系统来说,无需从外界获得物质补给就可长期维持其正常功能。地球生物圈就是这样一个自给自足、自我维持的最大生态系统。

生态系统中的物质循环又称为生物地球化学循环( biogeochemical cycle),简称生物地化循环,可分为3种基本类型,即水循环、气体型循环和沉积型循环。

在气体型循环中,

• 物质的主要储存库是大气圈和海洋,其循环与大气圈和海洋密切相关,具有明显的全球性,循环性能最为完善。
• 凡属于气体型循环的物质,其分子或化合物常以气体形式参与循环过程。
• 属于气体型循环的物质有氧、二氧化碳﹑氮、氯、溴和氟等。

沉积型循环物质

• 主要储存库是土壤、沉积层和岩石圈,因此,这类物质循环的全球性不明显,循环性能也不完善。
• 属于沉积型循环的物质,其分子或化合物几乎无气体形态,这些物质主要是通过岩石的风化和沉积物的分解转变为可被利用的营养物质,
• 属于沉积型循环的物质主要有磷、钙、钾、钠、镁、铁、锰、碘、铜和硅等,其中磷是最典型的沉积型循环物质,它从岩石中经风化和开矿释放出来,最终又沉积在海底转化为新的岩石。

气体型循环和沉积型循环虽然各有特点,但都受能流的驱动并都依赖于水的循环。

3、水的全球循环带动着其他物质的循环

水和水循环对于生态系统具有特别重大的意义。水中携带着大量各种化学物质周而复始地循环,极大地影响着各类营养物质在地球上的分布。

水的主要循环路线是从地球表面（海洋蒸发84和陆地蒸发16）通过蒸发进入大气圈，同时又不断从大气圈通过降水（海洋降水77和陆地降水23）而回到地球表面，其中每年降到陆地上的水大约有1/3（7）又以地表径流的形式流入了海洋。

每年地球表面的蒸发量和降水量是相等的,

• 但陆地的降水量大于蒸发量（23>16）,
• 而海洋的蒸发量大于降水量（84＞77）,
• 因此陆地每年都把多余的水（7）通过江河源源不断地输送给大海,以弥补海洋大量的亏损。
• 地表径流能够溶解和携带大量营养物质,把它们从一个生态系统搬运到另一个生态系统,这对补充某些生态系统营养物质的不足起着重大作用。

河川和地下水是人类生活和生产用水的主要来源，地下水是指植物根系所达不到且不会由于蒸发作用而受到损失的深层水。

4、碳的全球循环对生命至关重大

碳对生物和生态系统的重大性仅次于水,它构成生物体干重的49%。

碳不仅构成生命物质,还构成各种非生命化合物。

在生物学上有积极作用的两个碳库是水圈和大气圈(主要以CO2的形式)。二氧化碳是含碳的主要气体,也是碳参与全球循环的主要形式。

• 植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率和通过呼吸作用把碳释放给大气的速率大体相等。
• 此外,非生物的燃烧过程(如煤、石油的燃烧以及森林失火等)也使大气圈中 CO2的含量增加。

碳循环的基本路线是从大气圈到植物和动物,再从植物和动物通向分解者,最后又回到大气圈。

• 在这个循环路线中,大气圈是碳的储存库(以CO2的形式)；
• 碳的另一个储存库是海洋，其含碳量是大气圈含碳量的50倍,它对调节大气圈的含碳量起着超级重大的作用。

CO2在大气圈和水圈之间的界面上通过扩散作用而相互交换着,

• 如果大气圈中的CO2发生局部短缺就会引起一系列的补偿反应,水圈里溶解态的CO2就会更多地进入大气圈。
• 同样,如果水圈中的碳酸氢根离子(HCO3)在光合作用中被植物耗尽,也可及时从大气圈中得到补充。
• 总之,碳在生态系统中的含量过高或过低,都能通过碳循环的自我调节机制而得到调整并恢复到原来的平衡状态。

5、大气中的氮不能直接被植物利用

氮是构成生命蛋白质和核酸的主要元素,因此它与碳、氢、氧一样在生物学上具有超级重大的意义。在各种元素的生物地球化学循环中,氮的循环是最复杂的,其循环功能极为完善。虽然氮在大气圈中的含量远远高于CO2但氮(N2)却不能直接被植物利用,生物也从不会以氮气的形式排放氮废物。

• 由于大气成分的79%是氮气,所以大气圈是氮最重大的储存地点,也是氮进行交换的主要场所。
• 大气中的氮气只有被固定为无机氮化合物(主要是硝酸盐和氨)才能被植物所利用。
• 有物理化学和生物两种固氮法，但其中以生物固氮法最为重大。

根瘤菌可把氨气转化为能被植物利用的氨(NH3)，而植物蛋白质中的氮又可直接被吃植物的动物所利用，而动植物死后又可被分解者利用。

溶解在水里的氨或铵可以被植物吸收或进一步经过硝化作用形成硝酸根()，然后再被植物的根吸收,硝化作用的化学表达式是:

→→

硝化作用的反过程是反硝化作用(脱氮作用)，

反硝化作用是在无氧条件下由反硝化细菌和真菌完成的,可把硝酸盐等较复杂的含氮化合物转化为NO、N2O和N2其中最重大的终结产物是分子氮(N2)。

这个过程具有重大的生态学意义,氮就是通过这个过程从大气到植物到动物再到微生物,最后又回到了大气圈,从而完成一次循环。

氮有许多循环路线,而且每一条路线都受生物或非生物机制所调节,正是由于氮循环有着这么多的自我调节机制和反馈机制,所以才能基本保持全球氮循环的平衡,即固氮过程将能被反硝化过程所抵消。

但如果今后工业固氮量增长太快,而反硝化作用的速度又跟不上的话,那么全球氮循环的平衡就可能受到破坏，不仅会干扰全球的氨平衡,而且这些含氮气体也是造成大气污染的主要缘由之一,这些污染物对人的呼吸系统和大气臭氧层超级有害。

37.4人类活动对生物圈的影响

1、大量排放CO2导致全球变暖

主要由于煤、石油和天然气的大量燃烧,致使CO2的全球平衡受了严重干扰。

大气中CO2增加会通过温室效应影响地球的热平衡,使地球变暖。温室气体浓度的增加会减少红外线辐射放射到太空外,它们在大气中增多的结果是形成一种无形的玻璃罩,使太阳辐射到地球上的热量无法向外层空间发散,地球表面变热,导致了全球气候变暖。

全球气候变暖对我国也有重大影响,我国气候变化协调组已将这些影响概括为5个方面:

• ①使农业生产能力下降;
• ②北方干燥地区将会进一步变干;
• ③预测2030年海平面将会上升约20 cm,我国沿海盐场和养殖场将基本被淹没或破坏;
• ④有些树种的分布区将发生变化,产量也会下降;
• ⑤永冻土将会融化造成广大区域内冻土公路、铁路和民用建筑的破坏。

2、臭氧减少是潜在的全球性生态灾难

在距地球表面15 ~20 km处的平流层中,臭氧(O3)的含量超级丰富,它有选择地吸收对人体和生物有致癌和杀伤作用的紫外线、X射线和给γ射线，从而保护着人类和其他生物免受短波辐射的伤害。

氟利昂( CFCl3和CF2Cl2)，它们被广泛用于各种喷雾器的雾化剂、除臭剂和制冷剂。这些化合物很稳定、不活泼也不易分解,但大量氟利昂逸散之后最终将会到达大气圈上层并在强紫外线的照射下通过化学反应使臭氧量减少。

3、全球各地普降酸雨

酸雨( acid rain)是燃烧煤、石油和天然气所产生的SO2和NO与大气中的水结合而形成的产物，酸雨中所含的酸主要是硫酸和硝酸,这些悬浮在大气中直径只有1 um的硫酸和硝酸微粒随着雨雪回降到地面就是酸雨。正常雨水的pH一般都在6左右，不会低于5.6,而目前有些地区雨水的酸度已下降到了pH 2 ~5。

酸雨不仅能杀死水生生物、破坏水体生态平衡,而且还能伤害陆地植物、农作物和各种树木,破坏土壤肥力,使树木生长缓慢并易感病害,同时还能腐蚀金属、建筑物和历史古迹，酸雨中含有的少量重金属对人体健康也会带来不利影响。

4、江河湖海受到普遍污染

被人类排放到水体中的污染物包括以下8类：即家庭污水、微生物病原菌、化学肥料、杀虫剂、除草剂和洗涤剂、其他矿物质和化学品、水土流失的冲积物、放射性物质和来自电厂的废热等。

• 饮用水的质量越来越差。
• 造成水体富营养化,使许多湖泊变成了没有任何生物的死湖。

许多国家已采取措施对江河湖海进行保护和治理,如严格控制污染源、发展生产工艺无害化、工业用水封闭化、采用无水造纸法、无水印染法和建立污水处理厂等。

5、物种灭绝速度加快和生物多样性下降

人类活动曾造成大量野生生物的灭绝。

包括生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性在内的全球生物多样性的下降是目前人类所面临的又一全球性环境问题。

现代生态学告知我们，野生生物对人类的价值远不止从它们身上拿取的那些东西如食物、衣料、药品、工业原料、遗传素材和实验材料等。野生生物在科学、美学和实用方面的近期和长远价值,以及它们对保持生态平衡和生态系统稳定性所起的重大作用,还远未被我们充分认识。

每一种野生生物都是一个独一无二的基因库,其特性决不会同其他任何生物重复。一种目前认为是毫无用处的物种,将来很可能会出人意料地成为极有利用价值的生物。因此,保持野生生物的多样性为人类提供了广泛的选择余地,以应付未来世界的变化。